L’HISTOIRE DES HUÎTRES TRIPLOÏDES

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Il y a longtemps étaient les jours halcyon des mers, regorgeant de toutes sortes de poissons et de mollusques, et de politiques de laisser-faire qui évitaient toute forme de réglementation sur la pêche, comme en témoignent les opinions de l’un des géants intellectuels du XIXe siècle, Thomas Huxley, un naturaliste autodidacte, qui se surnommait lui-même « le bouledogue de Darwin » en raison de sa défense acharnée des idées controversées de ce dernier, et qui a engendré une longue lignée de Huxley des génies. Selon lui, les richesses des océans étaient considérées comme inépuisables et la nature laissée à elle-même, dans le véritable esprit du libre-échange et du libéralisme, était presque infiniment résiliente et pouvait s’adapter à toute pression imposée par l’homme de sorte que l’idée de toute menace de surpêche était totalement rejetée. Pour être juste avec Huxley, vers la fin de sa vie, son ton a changé, car il est devenu plus convaincu qu’il fallait introduire la gestion des parcs à huîtres et reconnaître les dangers inhérents à certaines pratiques. À l’exception de la France, la plupart des pays n’ont pas introduit de système de réglementation viable avant qu’il ne soit trop tard. De nos jours, la tragédie de toute cette naïveté, d’une part, et de cette cupidité, d’autre part, n’est que trop apparente. Les stocks ont considérablement diminué et la pêche est désormais beaucoup plus réglementée. L’aquaculture est considérée comme une nécessité économique et environnementale pour préserver les ressources limitées des mers. Cependant, toute l’aquaculture n’est pas durable, et dans un livre récent de Colin Nash, The History of Aquaculture (2011), une pile de preuves est amassée de l’implication peu recommandable de l’industrie nucléaire et des conglomérats chimiques multinationaux comme Union Carbide, Dow Chemical et Sun Oil dans l’aquaculture au cours des années 1960/70, ce qui a eu des conséquences dévastatrices pour l’environnement marin. L’aquaculture était considérée comme un moyen d’acheter une bonne publicité et d’acquérir une marque en tant qu’entreprise attentionnée.

Dès le début, la science s’est efforcée de s’impliquer dans l’aquaculture. L’un de ses pionniers, connu en France sous le nom de père de la pisciculture, Victor Coste (1807-1873) était à l’origine professeur d’embryologie, et a contribué à répandre l’intérêt pour les méthodes de collecte artificielle des naissains sauvages d’huîtres. C’était l’âge des premières écloseries qui ont été établies pour étudier et permettre aux poissons de frayer dans des environnements artificiels. Mais la science était généralement lente à s’accrocher. Les premières écloseries expérimentales à plus grande échelle ont été lancées dans les années 1930, à Conwy, au Pays de Galles (Royaume-Uni) sous la direction d’abord de Herbert Cole (1911-1984) et plus tard de Peter Walne (1926-1978) et à Milford, Connecticut (États-Unis) sous la direction de Victor Loosanoff (1899-1987). Mais la plupart des travaux n’ont démarré qu’après la 2e Guerre mondiale. L’élevage sélectif et l’élevage artificiel des naissains d’huîtres dans les écloseries ont été considérés comme des moyens de compenser la disparition des stocks sauvages et l’imprévisibilité du frai dans les climats plus froids en fournissant une source presque illimitée de naissain pour la culture. La première écloserie commerciale de graines d’huîtres a ouvert ses portes sur la côte ouest des États-Unis en 1967, mais, comme la plupart des écloseries, elle était confrontée à divers problèmes biologiques.

C’est ainsi qu’un jeune étudiant ambitieux s’est mis à essayer de créer une huître hybride, une huître qui n’avait jamais existé dans la nature. Le récit commence dans un centre de recherche boisé au sommet d’une colline, aujourd’hui l’Ira C. Darling Marine Center, surplombant la rivière Damariscotta, sur la côte du Maine dans le nord-est de l’Amérique, où, en 1979, des biologistes marins de l’Université du Maine travaillaient sur des méthodes pour aider à améliorer l’industrie locale des mollusques. Il était important de trouver des moyens de faire pousser les poissons plus rapidement dans les eaux plus froides, de surmonter les problèmes de frai erratique à des températures aussi basses et de gagner plus d’argent en produisant des crustacés pour la consommation toute l’année. L’idée de faire pousser des géniteurs dans des écloseries n’était pas nouvelle, mais la production d’une huître stérile était celle à laquelle on refuserait la fonction la plus fondamentale de la nature, la reproduction, de sorte que la teneur en viande, la saveur et la texture puissent être améliorées. Au lieu d’utiliser ses réserves de sucre de glucose et de glycogène pour la production de gamètes et de réduire sa teneur en viande jusqu’à 70%, l’huître stérile, pensait-on, pourrait être libérée pour exploiter cette énergie pour la croissance de la viande et de la coquille, réduisant ainsi le temps de cultiver une huître commercialisable. Un autre avantage d’une huître à croissance plus rapide était qu’elle pouvait atteindre la taille du marché avant d’être vulnérable à des types particuliers de parasites comme celui qui cause la dermo-maladie (Perkinsus marinus). En un mot, le triploïde stérile allait être créé parce qu’il avait un sens marketing irréfutable.

Le Centre marin Ira C. Darling de l’Université du Maine

L’histoire de l’huître triploïde est un chapitre fascinant et dans une certaine mesure effrayant de l’histoire de l’aquaculture. Il incarne le désir de l’homme de maîtriser et de s’élever au-dessus de l’imprévisibilité de la nature, mais il pose également des questions inconfortables sur les efforts déployés par l’homme pour modifier l’écologie de la nature. Comme l’a écrit Sir Maurice Yonge (1899-1986), un éminent zoologiste marin de son temps, dans ses Huîtres sur l’avenir de la culture des huîtres, « plus l’homme interfère avec la nature, plus les problèmes qu’il crée deviennent grands (1960, 189).

Quelques faits élémentaires sur la biologie génétique peuvent être nécessaires ici. Dans le règne animal, presque toutes les espèces sont diploïdes, c’est-à-dire que chacune de leurs cellules somatiques contient deux ensembles de chromosomes homologues, chacun provenant du parent mâle et du parent femelle. Les cellules somatiques donnent lieu au développement du corps individuel par le processus de mitose, dans lequel les cellules se divisent par réplication de l’ADN, conservant ainsi leurs deux ensembles de chromosomes identiques. Les cellules germinales, responsables de la reproduction et de la formation d’une nouvelle génération, sont situées dans les gonades et se développent en gamètes mâles et femelles (c’est-à-dire spermatozoïdes et ovules). Ce processus par lequel les cellules germinales recombinent leurs molécules d’ADN génétique de chromosomes homologues (synapsis) et perdent un de leurs ensembles de chromosomes et deviennent des cellules de progéniture ou des gamètes haploïdes (un seul ensemble de chromosomes) est appelé méiose. Comme l’ont si succinctement écrit un couple de biologistes génétiques, « l’essence même du sexe est la recombinaison méiotique. » (Nous n’avons jamais appris ça à l’école!). La méiose implique des phases complexes de séparation chromosomique, de réarrangements et de ségrégation avant la formation de nouvelles cellules haploïdes, le tout dans un laps de temps relativement court, bien qu’elle soit divisée en deux étapes principales, la méiose I et II. Dans chacune de ces deux étapes, des corps essentiellement dits polaires sont extrudés (libérés) et servent d’indicateurs biologiques du développement de la méiose, en particulier dans la création d’ovules triploïdes. Cependant, le processus de méiose chez de nombreux mollusques marins, y compris les huîtres, est retardé et ne s’achève qu’après la fécondation, alors que chez la plupart des autres animaux, ce processus est réalisé avant la fécondation. C’est ce processus complexe et étonnant de méiose qui est manipulé, en inhibant ou en bloquant la libération des corps polaires soit dans la méiose I, soit dans la méiose II, afin de s’assurer que l’œuf conserve ses deux ensembles de chromosomes. Normalement, un ensemble de chromosomes serait perdu pour faire place à l’ensemble de chromosomes fourni par le sperme mâle pour assurer la poursuite de la diploïdie dans l’organisme. Si cette manipulation réussit, alors l’ovule fécondé contient trois ensembles de chromosomes, c’est-à-dire devient une cellule triploïde, qui peut alors subir une mitose de la manière habituelle. On a généralement supposé que les triploïdes adultes étaient stériles car leurs trois ensembles de chromosomes homologues ne pouvaient pas se recombiner avec succès pendant la méiose.

Chez l’homme et les mammifères en général, la triploïdie est toujours mortelle, sinon mortelle, mais dans le monde non vertébré et végétal, il existe de nombreuses espèces, qui existent dans des états naturels de polyploïdie (plusieurs ensembles de chromosomes). Par exemple, il existe des espèces sauvages de baies appartenant au genre Vaccinium, comme les myrtilles, les canneberges et les airelles qui sont polyploïdes (tétraploïdes et hexaploïdes), ainsi que diploïdes. Il existe même des variétés de raisins qui ont été découvertes pour avoir cette caractéristique. Certains fruits agricoles courants, tels que les melons, les bananes et les oranges, ont également été manipulés en polyploïdes pour grossir et plus rapidement.

Pendant ce temps, de retour dans le Maine, la recherche était axée sur la création de mollusques polyploïdes, et après une série d’essais et d’erreurs, une technique, qui avait été utilisée sur les palourdes ainsi que sur le saumon et la truite arc-en-ciel en Norvège au début des années 1970, a été sélectionnée avec sa juste part de sérendipité. Elle impliquait l’insertion d’un produit chimique toxique, une mycotoxine, la cytochalasine B, à un moment critique de la méiose dans l’ovule nouvellement fécondé pour empêcher la réduction des deux ensembles de chromosomes femelles à un seul, de sorte qu’il se retrouverait avec trois ensembles (triploïdie). Le moment, la durée et les doses étaient cruciaux et pouvaient dans le pire des cas provoquer des anomalies génétiques (aneuploïdie) et des mortalités élevées à divers stades du développement larvaire. Le moment optimal où le produit chimique toxique a été inséré était pendant la méiose II, pour inhiber la libération du deuxième corps polaire et produire ainsi un zygote triploïde (œuf fécondé).

 Triploïdie induite

Le développement de zygotes triploïdes induits chimiquement au cours de la méiose II

Cette technique de laboratoire d’utilisation de la cytochalasine B a été progressivement perfectionnée et a inauguré une nouvelle ère dans la culture des huîtres, dans laquelle une espèce artificielle, supposée stérile, non génétiquement modifiée cependant, la triploïde, pourrait être utilisée pour produire une huître plus charnue et juteuse plus rapidement, et même pendant l’été, mois « sans r ». Le jeune étudiant diplômé derrière ce travail était Standish K. Allen Jnr, qui avec son superviseur Herb Hidu et son mentor Jon Stanley, est crédité de la recherche innovante, menée avec l’huître orientale ou atlantique, Crassostrea virginica, bien qu’il n’ait pas pris la peine de faire breveter son « invention ». Leur article de 1981 évoquait déjà l’idée de créer des huîtres avec un nombre pair d’ensembles chromosomiques, comme des tétraploïdes (quatre ensembles), qui pourraient alors se synapser et être fertiles. Cependant, les ostréiculteurs locaux du Maine étaient alors trop conservateurs pour adopter cette nouvelle technologie et les écloseries qui existaient étaient petites et plus expérimentales que commerciales.

Allen s’est donc envolé en 1983 vers le Nord-Ouest, pour finir ses études de doctorat avec un biologiste bien connu dans le domaine, Kenneth Chew, à Seattle, où l’industrie ostréicole était beaucoup plus commercialisée, et prêt à travailler sur l’huître du Pacifique, Crassostrea gigas. Comme cette dernière huître était généralement incapable de frayer naturellement dans les eaux plus froides du Pacifique, des écloseries bien établies avaient déjà commencé à produire des graines d’huîtres diploïdes pour que les cultivateurs puissent les cultiver. Lui et une autre chercheuse, Sandra Downing, ont appliqué avec succès la technique en 1985 à de grands lots d’huîtres dans un écloserie commerciale, dont les propriétaires souhaitaient que le procédé soit breveté. Le brevet a été refusé en temps voulu au motif qu’une publication antérieure (en 1981) du procédé signifiait qu’il n’était plus original. Le résultat final de la demande en 1987, cependant, a créé un précédent historique, en tant qu’affaire judiciaire historique, puisqu’il a été admis pour la première fois que des brevets pouvaient être accordés à de nouvelles espèces d’animaux, génétiquement modifiées ou modifiées par la science. Soudain, la porte du monde de la biotechnologie moderne a été grande ouverte par cette décision.

Malgré cela, les préoccupations sanitaires concernant le cancérogène, la cytochalasine B, augmentaient en raison de ses liens avec le cancer et la FDA (Food and Drug Administration) discutait de l’opportunité d’interdire son utilisation dans les écloseries commerciales. Les deux chercheurs ont décidé d’essayer une autre méthode pour produire des triploïdes en soumettant des œufs d’huîtres à une pression hydrostatique, et cette fois leur demande de brevet a été acceptée. Une autre méthode qui a également été utilisée était de soumettre la phase de début de la méiose à des températures extrêmes. Une alternative à la cytochalasine B a été l’utilisation d’un inhibiteur enzymatique, la 6-diméthylaminopurine (6-DMAP). Cependant, les inconvénients de ces quatre formes de triploïdie induite étaient qu’elles entraînaient une mortalité élevée des larves d’huîtres dans les écloseries en raison de la sévérité du traitement, que le taux de réussite variait et que certaines huîtres triploïdes étaient suffisamment instables pour redevenir diploïdes au fur et à mesure qu’elles grandissaient ou pouvaient se reproduire, et n’étaient donc pas entièrement stériles. Il y avait d’autres contradictions selon lesquelles les triploïdes produites plus tôt dans la méiose (ce qu’on appelle la méiose I) augmentaient plus rapidement mais étaient susceptibles de mortalités plus élevées que les triploïdes produites plus tard pendant la méiose II. Mais une croissance plus rapide aurait également pu être due au fait que les cellules triploïdes étaient 33% plus volumineuses que les cellules diploïdes. L’ensemble du processus étant semé de risques et de problèmes, d’autres moyens ont été recherchés.

Différences de croissance entre une huître triploïde et une huître diploïde après 36 mois

L’aide est venue d’une autre source non indigène, un généticien chinois, qui a émigré à Seattle en 1985 pour poursuivre des travaux de troisième cycle, Ximing Guo, et il voulait aller plus loin et créer une huître tétraploïde (avec quatre ensembles de chromosomes) qui, si elle était cultivée avec un diploïde naturel, produirait alors un triploïde « naturel », évitant ainsi l’utilisation de tout produit chimique toxique et cancéreux. Le problème était que l’œuf diploïde était normalement trop petit pour contenir deux séries supplémentaires de chromosomes et toutes ses tentatives se sont soldées par un échec. Pendant ce temps, Standish Allen s’était réinstallé sur la côte Est et avait obtenu son premier poste universitaire à temps plein à l’Université Rutgers et à son laboratoire de recherche sur les mollusques Haskins en 1989. En quelques années, il a réussi à persuader Guo de le rejoindre là-bas et les deux ont commencé à travailler ensemble sur le problème spécifique de la création d’un triploïde fertile avec des œufs assez gros, bien que dès le départ les huîtres triploïdes étaient censées être complètement stériles et incapables de développer des gamètes. Cependant, il a parfois été observé que de tels triploïdes fertiles existaient. Ainsi, une fois que ces huîtres triploïdes et leurs gros œufs ont été identifiés, Guo et Allen ont toujours eu recours à la cytochalasine B pour s’assurer que les œufs triploïdes pouvaient être manipulés pendant la méiose I pour accueillir un autre ensemble de chromosomes de diploïdes mâles, puis se transformer en naissain d’huîtres. Il a été constaté qu’il était absolument nécessaire de surveiller le moment des indicateurs biologiques dans les événements méiotiques réels chez les œufs femelles triploïdes individuels plutôt que de suivre des critères plus généraux, si les tétraploïdes devaient être élevés avec succès, en raison d’une plus grande variabilité et asynchronie des œufs triploïdes que chez les équivalents diploïdes. Même alors, le taux de réussite moyen après huit jours était d’environ 12% (bien que d’autres aient rapporté des chiffres beaucoup plus bas), et la grande majorité des œufs fécondés étaient des aneuploïdes déformés. D’autres paramètres critiques étaient les niveaux de salinité et de température et la durée de l’immersion des œufs dans l’eau de mer. Selon un article écrit par ces deux scientifiques et deux collègues chinois, la principale cause de la formation de tétraploïdes était un mécanisme lors d’une étape cruciale de la méiose II, appelée ségrégation bipolaire unie, lorsque les chromosomes homologues sont séparés en différentes cellules. C’est une bizarrerie assez ironique de la nature que l’approvisionnement en huîtres stériles dépend du fait que ces mêmes huîtres ne sont pas stériles du tout!

 Triploïdie naturelle

La production de zygotes triploïdes naturels à l’aide de mâles tétraploïdes et de femelles diploïdes

En 1993, la nouvelle huître tétraploïde a été créée en laboratoire par Guo et Allen: c’était la deuxième fois qu’Allen inventait une huître artificielle, mais maintenant il n’allait pas manquer de créer un brevet pour son travail. Lorsque l’approvisionnement en huîtres tétraploïdes pouvait être régulièrement garanti, elles pouvaient être utilisées, le plus souvent les espèces mâles, à grande échelle pour se reproduire avec des diploïdes femelles afin de produire des progénitures triploïdes « naturelles » à utiliser pour la culture. Ces triploïdes « naturels » étaient après seulement 9 mois de croissance jusqu’à 50% plus gros que les huîtres diploïdes normales, ce qui a satisfait les scientifiques et les cultivateurs, et même un tiers plus gros que les triploïdes induits. En raison de la dépendance croissante de l’industrie ostréicole à l’égard des écloseries pour l’approvisionnement en graines d’huîtres d’huîtres du Pacifique, Crassostrea gigas, les producteurs et les écloseries ont rapidement réagi pour développer les techniques de tri et de tétraploïdie, en particulier sur la côte ouest de l’Amérique du Nord. Maintenant, la plupart des graines d’huîtres fournies par les écloseries commerciales pour la culture sont des triploïdes, produites selon les différentes méthodes décrites, bien que les lots produits avec des méthodes plus anciennes puissent souvent contenir des huîtres diploïdes.

Brevet Américain

5,824,841

Guo, et coll.

Octobre 20, 1998

Les mollusques tétraploïdes

Résumé

Sont de nouveaux mollusques tétraploïdes, y compris les huîtres, les pétoncles, les palourdes, les moules et les ormeaux. L’invention concerne également un procédé de production des mollusques tétraploïdes et un procédé de production de mollusques triploïdes par accouplement des nouveaux mollusques tétraploïdes avec des mollusques diploïdes.

Inventeurs : Guo; Ximing (Glassboro, NJ), Allen, Jr.; Standish K. (Mauricetown, NJ)
Cessionnaire : Rutgers, Université d’État du New Jersey (Nouveau-Brunswick, New Jersey)
Appl. Aucun.: 08/895,077
Déposé: Juillet 16, 1997

Le brevet (Brevet américain 5824841) a donc été accordé en 1998 à Guo et Allen. Ils ont ensuite créé une start-up spéciale pour la création de mollusques tétraploïdes avec l’Université Rutgers, 4Cs Breeding Technologies, Inc, qui fournit ses huîtres tétraploïdes brevetées aux écloseries agréées souhaitant reproduire des triploïdes 100% garantis pour la culture.

C’est donc maintenant la façon la plus courante de produire des graines triploïdes d’huîtres dans les écloseries pour la culture des huîtres, et cette dépendance à la technologie tétraploïde a augmenté d’année en année, en particulier en Amérique du Nord. Allen a continué à travailler sur la production de souches de tétraploïdes résistantes aux maladies et il est facile de voir comment les recherches menées par lui et d’autres, par exemple, maintenant au Centre de génétique et de technologie d’élevage de l’Aquaculture du Virginia Institute of Marine Sciences, sur la manipulation des ensembles chromosomiques conduiront éventuellement, sinon déjà, à la sélection génétique, au développement de souches spécifiques d’huîtres triploïdes qui non seulement grandissent plus vite et plus, mais auront également des caractéristiques particulières de coquille et seront capables de résister aux virus, aux parasites et aux polluants et sans doute même en raison cours – dans le domaine de la transgénie et de la modification génétique où du matériel d’ADN provenant d’une autre espèce est introduit. En outre, les risques à long terme liés à l’utilisation d’une mycotoxine, comme la cytochalasine B, dans la création de tétraploïdes de première génération suscitent des inquiétudes, car on en sait très peu sur ces effets.

Les huîtres ont toujours été considérées, comme beaucoup d’autres crustacés, comme l’un des derniers produits naturels et ont souvent été commercialisées comme telles. S’ils perdent progressivement non seulement ce statut et aussi leur réputation, il peut y avoir des conséquences sur leur consommation. Heureusement, il existe encore des stocks d’huîtres sauvages cultivées et même des semences provenant de ces stocks, qui sont vendues à d’autres producteurs et, espérons-le, cela continuera et sera préservé.

La France est un autre pays qui a pris en compte les avantages de la culture des triploïdes, connue là–bas sous le nom de l’huître des quatre saisons – l’huître des quatre saisons. Depuis 1997, lorsque l’IFREMER – Institut national de recherche sur l’exploitation marine – a acheté des huîtres tétraploïdes pour les reproduire, de nombreux cultivateurs ont été enthousiastes à l’idée d’acheter des graines d’huîtres de ses écloseries, qui sont devenues commercialisées en 2000. Cependant, des controverses éthiques subsistent sur leur place et leurs effets dans la diversité biologique des écosystèmes marins et également parmi les consommateurs sceptiques à l’égard du produit.

Cependant, d’un autre côté, la science et l’homme font tout ce qu’ils peuvent pour éclipser la nature, mais la nature aura le dernier mot ou rira de tout et l’homme jouera toujours un jeu de rattrapage désespéré dans lequel les règles sont subrepticement modifiées et qui nous conduira probablement dans un cataclysme irréversible. On estime déjà que 85% de tous les récifs d’huîtres indigènes ont disparu à l’échelle mondiale, et dans de nombreuses régions, la perte est supérieure à 99%. Mais ce ne sont pas seulement les récifs qui ont disparu, mais probablement plus important encore des écosystèmes marins entiers que les huîtres fournissent essentiellement: des services tels que la filtration de l’eau, la nourriture et l’habitat pour d’autres espèces et la stabilisation et la défense des côtes. Si l’on veut atteindre la durabilité de la pêche à l’huître, la conservation et la gestion des récifs doivent être strictement appliquées, y compris la création d’aires protégées et l’interdiction des pratiques de récolte destructrices. Un effort concerté et conjoint de diverses parties prenantes, telles que les pêcheurs, les entreprises aquacoles, les agences publiques, les groupes environnementaux et de conservation et d’autres ONG, est absolument nécessaire si l’on veut parvenir à une reconstruction à long terme des récifs ostréicoles et à des récoltes durables, plutôt que les objectifs à courte vue de la pêche à la traîne qui s’est souvent produite. Mais tout cela va à contre-courant des voies et des changements d’une vie d’autonomie qui ont marqué les pêcheurs, les watermen et les communautés de marins pendant des siècles; ils ont également dû résister à l’urbanisation, à la gentrification et à l’industrialisation. Et ils ont vu la source de leurs moyens de subsistance envahie et reprise par des conglomérats et, dos au mur, ils sont devenus tout possessifs sur leur territoire marin, peut-être comme une dernière mesure désespérée pour sauvegarder ses richesses en déclin. D’une certaine manière, qui peut les blâmer? C’est plutôt la propagation inévitable de la vie urbanisée dans tous ses avatars qui a tué les parcs à huîtres, la demande frénétique et la surconsommation, la maladie, la pollution et l’acidification – en deux mots, la civilisation moderne. Il appartient donc maintenant aux porteurs les plus exemplaires de ces derniers, les scientifiques, de trouver des solutions de laboratoire qui répareront et restaureront les bancs d’huîtres épuisés qui remplissaient autrefois nos eaux côtières.

Villeneuve, A.m. & K. J. Hillers : D’où vient la méiose ? Cell, 106 (2001), 647-650.

Stanley, J.G., S. K. Allen et H. Hidu: Polyploïdie induite chez l’huître américaine, Crassostrea Virginica, avec la Cytochalasine B. Aquaculture, 23 (1981), 1-10.

Que, H. et al: Ségrégation chromosomique dans les œufs fécondés d’huîtres triploïdes du Pacifique. Crassostrea gigas (Thunberg), après inhibition du corps polaire 1. Bulletin biologique, 193 (1997), 14-19.

Beck, M.W. et al: _ Récifs d’Oyster en danger et recommandations pour la conservation, la restauration et la gestion. Bioscience, 61 (2011), 107-116.

Les diagrammes triploïdes ont été tirés du site Web de 4CS Breeding Technologies, Inc. http://www.4cshellfish.com
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